Les coquillages

Une coquille est le squelette externe d'un mollusque. La majorité des mollusques à coquille se trouvent dans la classe des gastéropodes comme les escargots, et dans celles des bivalves comme les huîtres. Trois autres classes de mollusques sécrètent systématiquement une coquille : les scaphopodes (dentales), les polyplacophores (chitons) et les monoplacophores. C'est aussi le cas pour la quasi-totalité des céphalopodes, même si elle est parfois réduite et recouverte par le manteau (« os » des seiches ( ou « plume » des calmars).

Elle ne manque totalement chez l'adulte que dans un assez petit nombre de cas : certaines limaces, la plupart des opisthobranches, certaines pieuvres, ainsi que deux groupes de mollusques atypiques, les solénogastres et les caudofovéates autrefois regroupés pour cette raison dans la classe des aplacophores.

Coquillages

Une subdivision de la malacologie, l'étude des mollusques, la conchyliologie, est consacrée à l'étude des mollusques à coquille.

Dénomination

Le terme de coquille est issue du latin classique conchylium via le neutre pluriel du latin vulgaire *conchilia. Ce terme est issu du grec ancien κογχύλιον et désignait des enveloppes calcaires dures, que ce soit des coquilles d'œufs ou de mollusques. En Français, ce terme s'utilisait même à la fin du XIXème siècle pour la carapace des écrevisses. Aujourd'hui, si ce terme possède des sens plus restreint, les homonymes sont toujours nombreux . Le nom vernaculaire de certaines espèces utilisent directement ce terme comme Coquille Saint-Jacques ou coquille papillon, certaines utilisent des termes directement dérivés comme les coques.

Isolée de l'animal qui l'a sécrétée, la coquille est communément nommée coquillage.

 Constitution

Les mollusques munis de coquille sortent de leur œufs avec leur coquille. Elle croit en même temps que l'animal par ajout de matière à la coquille existante. Leurs formes sont très diverses. On distingue traditionnellement trois types de coquilles composées d'une, deux ou plusieurs parties, respectivement les univalves et bivalves et multivalves. Le carbonate de calcium, qui qui constitue la partie minéralisée de la coquille est secrété par le manteau. Chez certaines espèces univalves, le manteau recouvre complètement la coquille. C'est le cas chez certains céphalopodes

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 La structure

La coquille des mollusques est constituées de 89 à 99 % de carbonate de calcium. On retrouve également principalement du phosphate de calcium, du sulfate de calcium, du carbonate de magnésium. La coquille est formée de trois couches différentes. Les deux premières couches assurent la croissance en longueur et en surface de la coquille, la troisième couche interne se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure donc la croissance en épaisseur.

• La couche externe, ou périostracum est constituée principalement de polysaccharides et de protéines comme la conchyoline. Elle est sécrétée par le bord du manteau. Le periostracum est responsable des ornementation que l'on peut observer sur certaines coquilles.

• L'ostracum est constitué de prismes hexagonaux d'aragonite empilés en colonne perpendiculairement à la surface de la coquille et enchâssée dans des alvéoles formées par la conchyoline. On parle de disposition anticline. L'ostracum est également sécrétée par le bord du manteau.

• La couche la plus interne, couche lamelleuse, ou couche de la nacre peut être elle-même décomposée en deux couches. Petit à petit, les fibres formées par les colonnes d'argonite et de conchyoline, passe en disposition péricline, cette fois parallèle à la surface interne de la coquille, d'où l'aspect de lamelle. La couche la plus interne est nommée hypostracum. Elle se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure donc la croissance en épaisseur uniforme. C'est la structure des cristaux d'aragonite et de la conchyoline qui est responsable de l'aspect irisé.

 La croissance

La coquilles de certaines espèces ne croit pas uniformément tout au long de l'année. Des périodes de croissances s'alterne avec des périodes de stagnation. Ces périodes de stagnations sont principalement liées au climat. En effet la disponibilité en nourriture et particulièrement en calcium ou la température influe directement sur la rapidité de synthèse des coquilles. Ainsi en comptant les stries de croissances pour ces espèces, on peu en déduire l'age et la santé de l'animal.

Coquilles et l'homme

 Coquille et sciences

La présence ou l'absence d'une coquille et son architecture ont une importance réelle dans la classification des mollusques ainsi qu'en témoigne la fréquence des dénominations faisant appel à ce critère dans la taxinomie du groupe. En outre, la connaissance des coquilles fossiles a un réel intérêt pour la datation de certains sites archéologiques. Les coquilles de mollusques sont très durables contrairement au corps mous de ces animaux. Ils fossilisent facilement. De grandes quantités de coquille, parfois sous forme de sédiments, se trouvent comprimé dans les dépôts calcaires.

La forme des coquilles a, depuis longtemps intriguée les scientifiques, parmi lesquels le chanoine MM Moseley, Naumann de Freyberg qui ont reconnu que les coquilles des Ammonites s'enroulaient selon une spirale logarithmique plus ou moins régulière. Jean-Henri Fabre a aussi été fasciné et s'est interrogé sur la perfection architecturale de la coquille des escargots. Dès le début du Xxème siècle, le grand biologiste et mathématicien écossais D'Arcy Wentworth Thompson fut le premier à proposer une formulation mathématique de la forme et de la croissance des coquilles hélico-spirales.

Le nombre de valves à servit longtemps comme critères de classification animale, on distinguait donc notamment les mollusque à la coquille formée en un seul bloc ou Univalva, et les mollusques dont la coquille est constituée de deux parties, les Bivalva. Seule la classe des bivalves est toujours utilisée en taxonomie. Au sein des gastéropode, la forme de la coquille et ses couleurs sont toujours utilisées pour définir les taxons.

 Utilisation dans la culture humaine

Tout au long de l'histoire de l'humanité, des coquillages de nombreux types et de différentes espèces ont été utilisée comme parures. Les coquillages sont souvent utilisés ensemble et percés afin qu'ils puissent être enfilé comme une perle, ou coupés en morceaux de différentes formes. Les coquilles ont été créés ou intégrés dans des pendentifs, des perles, des boutons, des broches, des bagues et des peignes, entre autres... Les coquillages peuvent non seulement être percé et enfilé mais également être travailler, de façon à leur donner une autre forme que leur forme initiale. C'est le cas particulièrement en Océanie, où de nombreuses parures et monnaies sont taillées dans la masse du bénitier géant, aussi dense que le marbre.

Le plus ancien coquillage découvert, percée par l'homme à cette fin, est un coquillage de gastéropode marin de l'espèce Nassarius kraussianus, à Blombos en Afrique du Sud. Certains scientifiques estiment, que la présence de parure, marque le fait que les hominidés qui nous ont précédés étaient conscients de leur apparence et donc d'eux-mêmes, il y a plus de 35 000 ans. Certaines populations du néolithique ont délibérément utilisé des fossiles de coquillage, comme deux Arca senilis, posant des sérieux problèmes de datation. Des parures de coquillages ont été découvert également dans des sites, moins anciens, mais au centre des continent, comme en Moravie, en Alsace, en Hongrie, en Asie Centrale montre que ces objet servait lors d'échange, et que par conséquent, ils étaient considérés comme précieux. L'utilisation des objets organiques a précédé de plusieurs milliers d'années l'apparition de parure faites fabriquer à partir de minéraux. La culture Moche au Pérou a adoré les animaux et la mer et souvent représenté les coquilles dans leur art. Certaines peuples amérindiens, ont utilisé des coquilles pour la fabrication d'objets religieux tel que les Wampum et les hair pipe. Si les populations actuelles, dite primitives, comme en Nouvelle-Guinée se servent encore de ces colliers à la fois comme monnaie d'échange et comme parures, les populations des civilisations plus industrielles l'éliminent pratiquement, à partir de l'introduction du verre, ce qui correspond en occident au Ier Millénaire avant J-C. Des exceptions subsistent comme les maisons décorées aux coquillages de la culture swahilie, plus particulièrement à Lamou. En Occident, les coquilles restent cependant utile comme matière première comme le pourpre du Murex durant des siècles.

 Coquillages et pollution maritime

Filtrant l'eau de mer, les coquillages retiennent les toxiques, et constituent donc un indicateur particulièrement précieux de la pollution marine. Trois types de contaminants s'y accumulent : les résidus chimiques, les pollutions microbiologiques (liés aux dysfonctionnements des stations d'épuration et aux activités agricoles) et, depuis une vingtaine d'années, les substances toxiques produites par certaines espèces de micro-algues, qui peuvent provoquer des désordres gastro-intestinaux ou neurologiques, voire des intoxications, lorsque les coquillages sont consommés. Ce dernier phénomène a été clairement caractérisé pour la première fois dans les années 1970, les pollutions augmentant de manière importante dans les années 1990, avant de se stabiliser dans les années 2000. En cause : les eaux de ballast des navires, qui ont propagé les algues toxiques sur tout le globe. La pollution locale est un facteur aggravant : l'afflux d'azote et de phosphore venu des villes et des exploitations agricoles favorise les efflorescences d'algues.

Les Mollusques

Les mollusques (du latin mollis, « mou ») sont un embranchement du règne animal. Les mollusques sont des animaux non segmentés (invertébrés), à symétrie bilatérale quelquefois altérée. Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies.

Dans la classification phylogénétique, les mollusques sont des métazoaires triploblastiques coelomates (les termes "cœlomate", "acœlomate" et "pseudocœlomate" ont récemment été retirés de la classification) bilatériens protostomiens.

L'embranchement contient plus de 130 000 espèces dont certaines sont très fréquemment consommées par l'Homme.

Certains mollusques peuvent secréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille.

Morphologie et anatomie

 Caractères généraux

L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom du latin mollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie.

Malgré la grande diversité de formes, plusieurs caractères se retrouvent chez tous les mollusques actuels,. La partie dorsale du corps est un manteau qui secrète des spicules calcaires, formant des plaques ou une coquille. Entre le manteau et la masse viscérale se trouve la cavité palléale au sein de laquelle débouche l'anus et les conduits génitaux. Le système nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de l'oesophage avec au moins deux paires de cordons nerveux (trois chez les bivalves).

La plupart des mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation. Ils ont une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion du corps.

Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandesqui sécrètent du mucus.

Les mollusques sont des coelomates, mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le coeur est situé dans une cavité creusée dans du tissu d’origine mésodermique. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).

 Anatomie générale

Leur corps se subdivise en quatre parties :

• La tête qui contient les organes sensoriels et la bouche. Elle est absente chez les bivalves.

• Le pied est un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à la locomotion. Il revêt des formes très diverses suivant les espèces.

• La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient les viscères. Elle est contenue dans une mince tunique qu’on appelle le manteau. C’est le manteau qui sécrète la coquille des mollusques, qui leur sert de protection et/ou de squelettes.

Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal constitue une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.

Coquille

Le manteau sécrète généralement une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur vers l'intérieur:

• Une cuticule diversement colorée;

• Une couche prismée, formée de prismes calcaires perpendiculaires à la surface;

• Enfin, une couche lamelleuse formée de lamelles alternantes de carbonate de calcium et de substance organique.

 Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue la nacre, et, indirectement, les perles fines.

Évolution

Les mollusques descendraient d'une organisation de type "ver". On pense qu'ils descendent des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 Ma à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula: un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues, ...). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs: l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu: surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes:

•  Les Gastéropodes (escargots, limaces, patelles …) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont apparus qu'au Crétac. Leur adaptation au milieu terrestre n'est pas encore totalement aboutie.

• Les Bivalves (moules, huîtres …) sont devenus sédentaires, et misent sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les Bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif.

• Les Céphalopodes (poulpes, calmars, seiches …) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe: de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.

Les bivalves et les céphalopodes ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.

Les Mollusques

Les mollusques sont un embranchement des invertébrés. Ce sont des animaux à corps mou, dépourvus de squelette interne; non articulés, ils sont ordinairement munis d'une coquille externe ou interne. Cette coquille peut contenir l'animal en entier; dans certains cas, elle n'est que rudimentaire, dans quelques autres, elle manque complètement. Le système nerveux est constitué par plusieurs groupes de ganglions reliés entre eux par des connectifs; la cavité digestive distincte est pourvue de deux ouvertures; la reproduction est ovipare ou ovovipare. Les Mollusques rassembleraient quelque 130 000 espèces. C'est l'embranchement le plus riche après celui des arthropodes. On distingue deux sous-embranchements (Conchifères et Amphineures); les trois classes les plus importantes (Gastéropodes, Lamellibranches, Céphalopodes) appartiennent au premier.

Les Céphalopodes

La classe des Céphalopodes (du grec Képhalê = tête, et du pluriel podes = pieds, c'est-à-dire pieds à la tête) contient les animaux les mieux organisés de ce groupe. Ils sont caractérisés par une tête bien distincte, pourvue de deux grands yeux d'une structure très analogue à celle des yeux des vertébrés et couronnée, à l'entour de la bouche, de huit ou dix prolongements mous, très mobiles, nommés pieds ou tentacules.

Ces tentacules sont garnis de suçoirs nombreux à l'aide desquels l'animal saisit les objets et s'attache à eux pour se mouvoir. A la suite de la tête vient un corps ramassé en forme de sac, tantôt presque sphérique, tantôt plus ou moins allongé qui renferme tous les viscères. Ce sont tous des animaux marins, et, par conséquent, ils respirent par des branchies. Quelques-uns ont des coquilles très apparentes; d'autres n'en ont que des rudiments invisibles. On mentionnera la Seiche officinale (Saepia officinalis, Cuv.), très commune, et dont la coquille, que l'animal porte cachée sous la peau du dos, est connue dans le commerce sous le nom de biscuit de mer. On trouve encore sur les plages quelques espèces de Poulpes (Octopus, Lamk.) désignés par les pêcheurs de la Manche sous le nom de Sarpouilles, plusieurs espèces de Calmars ou Encornets des pêcheurs (Loligo, Lamk.). Toutes ces espèces ont près de l'anus une poche où s'accumule un liquide noir connu sous le nom d'encre de seiche ou sépia. C'est dans la classe des Céphalopodes qu'on trouve les plus grands mollusques connus. 

Les Gastéropodes

Les Gastéropodes sont des animaux pourvus d'un pied ou disque ventral; tête distincte portant des tentacules et des yeux, soit sessiles, soit pédonculés; bouche munie d'une ou de plusieurs mâchoires cornées. Une coquille contenant l'animal en entier ou rudimentaire, externe ou interne. Les Gastéropodes peuvent être répartis en trois ordres : les Prosobranches, les Opisthobranches et les Pulmonés.

Les Prosobranches.

Animaux constamment pourvus d'une coquille, d'un appareil respiratoire complet, constitué par des branchies situées dans une cavité formée par le manteau et placée en avant du coeur: animaux dioïques.

Les Céphalopodes

La classe des Céphalopodes (du grec Képhalê = tête, et du pluriel podes = pieds, c'est-à-dire pieds à la tête) contient les animaux les mieux organisés de ce groupe. Ils sont caractérisés par une tête bien distincte, pourvue de deux grands yeux d'une structure très analogue à celle des yeux des vertébrés et couronnée, à l'entour de la bouche, de huit ou dix prolongements mous, très mobiles, nommés pieds ou tentacules.

Organes de la respiration

La respiration a lieu par l'intermédiaire de branchies chez les Mollusques vivant dans les eaux douces ou salées, mais il faut en excepter les Pulmonés aquatiques, soit marins, soit d'eau douce. Pour les Lamellibranches, les branchies se présentent sous la forme de deux lames placées de chaque côté du corps; en arrière se trouvent deux tubes nommés siphons, dont l'un est destiné à amener aux branchies l'eau nécessaire à la respiration et l'autre à rejeter le liquide aspiré du dehors. Les Pulmonés sont pourvus d'un véritable poumon contenu dans une cavité spéciale munie d'une ouverture permettant à l'air extérieur de s'y introduire : ce poumon est formé par des vaisseaux arborisés dont les ramifications limitent des alvéoles. 

Bivalves

Les bivalves (classe des Bivalvia) sont des mollusques dont la coquille est constituée de deux parties distinctes et attachées, plus ou moins symétriques, pouvant s'ouvrir ou se refermer. Cette classe comprend environ 30 000 espèces, notamment les moules, les huîtres et les palourdes. Les bivalves sont tous exclusivement aquatiques, et on les trouve aussi bien dans l'eau douce que dans l'eau salée. La classe se nomme également Bivalva, Pelecypoda (les pélécypodes) ou Lamellibranchia (les lamellibranches).

Certaines espèces comme les moules s'attachent aux surfaces sous l'eau à l'aide d'un filament collant appelé byssus. D'autres s'ensevelissent dans du sable ou du sédiment. D'autres encore sont mobiles, tel les palourdes qui peuvent se déplacer dans le sable ou la vase grâce au pied musculeux.

Anatomie

Les bivalves sont dépourvus de radula et s'alimentent en filtrant des particules de l'eau grâce à leurs branchies. Ils ont un système circulatoire ouvert et les organes sont recouverts de sang. La néphridie sert d'organe excrétoire, analogue aux reins.

La coquille bleu de nature calcaire est sécrétée par le manteau enveloppant l'animal. La coquille est reliée par une charnière au milieu du dos. En cas de danger, de puissants muscles adducteurs peuvent refermer solidement les deux parties.

Le pied peut servir au déplacement chez le jeune, et plus rarement chez l'adulte. Il sert le plus souvent à enfouir l'animal.

Alimentation

Les bivalves se nourrissent de petites particules alimentaires comme des protistes et des larves du plancton.

Les espèces détritivores se nourrissent de la pellicule organique déposée sur le fond. Les cils vibratiles des cellules ciliées du manteau créent des courants d’eau amenant les particules en suspension vers la bouche.

L’épithélium branchial sécrète un film de mucus dans lequel peuvent s’engluer les particules. Les matières non alimentaires sont éliminées avec le mucus. Les matières alimentaires arrivent à l’estomac où elles sont broyées par une tige cristalline.

Reproduction

Les sexes sont séparés chez les bivalves. Les gamètes sont libérés et fécondés dans le milieu aquatique. Les femelles sécrètent une substance appelé fertilisine qui déclenche l’éjaculation des mâles.
Certaines espèces de bivalve sont hermaphrodites et produisent en même temps ovules et spermatozoïdes. Les huîtres quant à elles peuvent changer de sexe au cours de leur vie.

Histoire naturelle

Les bivalves sont apparus pendant l'explosion cambrienne. Ils ont peu à peu dominé les brachiopodes pendant le Paléozoïque: lors de l'extinction du Permien, les bivalves étaient en pleine radiation alors que les brachiopodes en ont été dévastés. Il semble que leur mode de vie qui requiert peu d'énergie (donc peu de nourriture), ainsi que leur capacité de s'enfouir dans le sable pour éviter les prédateurs, a permis aux bivalves de mieux survivre.

D'autre part, certains bivalves sont devenus mobiles grâce aux épines qui contrôlent la flottabilité ou en se propulsant par réaction. Cela a pu leur permettre de devenir des prédateurs.

 Les fossiles

Le plus vieux fossile de bivalve remonte à 500 millions d'années. Parmi les formes fossiles en eau douce, citons la grande moule Archanodon retrouvée dans la formation dévonienne Old Red Sandstone, en Grande-Bretagne. La plupart des fossiles sont de taille petite, avec rares exceptions comme l'Inoceramus du Crétacé , qui atteint plus d'un mètre et provient de la Chalk Formation.

La coquille est composée de carbonate de calcium, ce qui favorise les fossiles. Chez certains taxons, la coquille est faite d'aragonite, une variante de carbonate de calcium. Dans ce cas elle se dissout facilement dans le sédiment lors de la fossilisation, ne laissant que des impressions de ses surfaces externe et interne. Dans quelques cas même les couleurs sont conservées, comme les Aviculopecten planoradiatus du Carbonifère, provenant de Derbyshire, Angleterre.

Par rapport à d'autres mollusques, les bivalves semblent avoir peu évolué.

Appareil digestif.

Cet appareil est parfaitement adapté au régime microphagique. De la bouche part un œsophage cilié, ouvert dans un estomac relativement simple chez les formes inférieures, mais très perfectionné ailleurs. Un ou plusieurs canaux font communiquer cet organe avec les diverticules digestifs, qui occupent une grande partie de la masse viscérale.

Dans l'estomac se situent des zones ciliées, véritables aires de triage des particules, des dépressions ou des sillons ciliés. A son extrémité, une fine baguette hyaline, le stylet cristallin, tourne sans fin dans un crecum et bute contre une cuticule gastrique. Après le tri au niveau des aires de triage, les particules nutritives enrobées dans des filets muqueux suivent certains trajets.  Elles sont entraînées vers le stylet cristallin, puis réduites et acheminées vers les diverticules digestifs. La digestion est en partie extracellulaire dans l'estomac où existent des enzymes et en partie intracellulaire, après phagocytose dans les diverticules digestifs. Les matériaux digérés sont ensuite repris par des amibocytes qui les distribuent à l'organisme. Les déchets sont éliminés par un sillon cilié.

Ecologie

Les différents milieux habités par les Bivalves leur imposent des conditions de vie parfois réalisées dans des limites assez étroites.  De ce point de vue on doit d'une part distinguer les formes d'eau douce, les formes marines ainsi que celles d'estuaires qui pratiquement sont toutes euryhalines, et d'autre part considérer trois périodes, celle de la vie larvaire, celle de la métamorphose et celle qui marque le développement de l'organisme.

Dans les eaux douces ne vivent que le très vaste groupe des Unionidés, une partie de celui des Sphaeriidés, et quelques espèces appartenant à différentes familles. Dans les estuaires, bien des formes peuvent supporter une importante diminution de la salinité et il arrive que certaines d'entre elles remontent les cours d'eau sur de nombreux kilomètres. Quant aux Bivalves marins ils sont en principe sténohalins, mais le milieu marin se révèle particulièrement varié du point de vue écologique. Quoi qu'il en soit, les trois facteurs les plus importants du milieu sont la salinité, la température et les possibilités d'alimentation.  Mais en règle générale ce sont les valeurs extrêmes de ces facteurs qui offrent un réel intérêt car elles représentent des facteurs limitants. Le premier de ces facteurs ne joue pas dans le cas des espèces d'eau douce.  Toutefois on doit noter que dans les eaux privées de calcaire les Unionidés sécrètent des valves réduites au périostracum et que lorsque la teneur en calcaire est forte, les valves deviennent très épaisses.

Les variations de la température sont plus importantes dans les cours d'eau ou les pièces d'eau que dans la mer. Les mécanismes vitaux requièrent une température optimale assez élevée pour leur parfait accomplissement, mais ils tendent à s'annuler vers 0 °C ou à des températures élevées. Bien que des Unionidés puissent vivre emprisonnés sans dommage pendant quelque temps dans de la glace à - 5 °C, les hivers rigoureux provoquent une mortalité élevée. Le froid, en diminuant l'activité ciliaire, ralentit l'alimentation et toutes les autres fonctions.

L'assèchement des pièces d'eau n'a pas toujours des conséquences fatales. Au Brésil, plusieurs Unionidés subsistent plus de six mois dans la vase durcie et compacte.  Leurs valves sont hermétiquement closes et les animaux sont en léthargie.

Les Bivalves d'estuaires ont acquis un grand pouvoir d'osmorégulation.  Il se produit une sorte d'ajustement physiologique.  Certains anodontes en sont capables mais dans des limites plus restreintes.

En mer, les conditions de vie des adultes sont sous la dépendance de multiples facteurs. L'influence de la salinité n'apparaît que dans certaines régions. On l'a étudiée dans la zone particulièrement favorable qui va de la mer du Nord à l'est de la Baltique. D'ouest en est la salinité décroît.  Corrélativement, les animaux d'une même espèce ont une taille plus réduite vers les basses salinités et leurs valves diminuent d'épaisseur.

La quantité de nourriture disponible est en rapport étroit avec le mode d'alimentation. La très grande majorité des Bivalves se nourrit de plancton.  Mais on peut les classer en utilisateurs de suspensions, de dépôts et en formes carnivores (les plus rares).

Les consommateurs de dépôts, enfouis dans un substrat meuble, laissent émerger leur siphon inhalant sur une bonne longueur. Ce siphon, de faible diamètre, balaie le fond de telle sorte que les Diatomées qui le revêtent sont aisément aspirées. Quant aux consommateurs de suspensions, ils sont dotés soit d'un large siphon inhalant, soit d'un siphon dressé au-dessus du fond.  Ainsi, les micro-organismes en suspension entrent avec le courant inhalant. Les carnivores (Septibranches, Propeamusium meridionale) semblent ingérer des larves de Crustacés et des Copépodes. Sur les fonds vaseux, une surcharge de vase à la suite de tempêtes provoque la fermeture des valves et l'arrêt de l'alimentation. Plusieurs Bivalves vivent à de grandes profondeurs. Une espèce du genre Phaseolus a été capturée dans la fosse des Tonga, entre 10400 et 10700 m de profondeur.  Elle s'y nourrissait d'Infusoires, de larves ...

Le second aspect écologique à considérer concerne les larves. La fécondation externe est livrée au hasard. Les larves, en l'absence de courants, restent sur place.  Aussi, nombre d'entre elles sont absorbées par leurs parents lorsque les adultes sont concentrés sur de petites surfaces. Mais plus aléatoire encore est le sort de celles qui sont entraînées par les courants. Comme le fait remarquer Thorson, un courant d'un demi-nœud transporte des larves à environ 1 km/h, soit à près de 170 km en une semaine. A une telle distance de leur lieu d'origine, après une semaine de vie planctonique, les larves ont des chances réduites de trouver un fond favorable. Si, lors de la métamorphose, elles tombent sur un fond qui ne leur convient pas, elles périssent. Il arrive cependant qu'elles puissent retarder leur métamorphose jusqu'à ce qu'elles trouvent le point le plus favorable. Le pourcentage de larves perdues n'en est pas moins extrêmement élevé. Ainsi, selon Spiirck (1927), sur un million d'œufs produits par l'huître plate Ostrea edulis, une seule larve atteint le stade sédentaire, et cela en année favorable. De telles pertes sont compensées par le très grand nombre d'œufs pondus, qui est, par exemple, de cent à cent cinquante millions par an chez l'huître du Pacifique. Le cas des tarets (Teredo navalis) est aussi suggestif : en une ponte, un individu libère environ quatre-vingts millions d'œufs. Les larves qui en éclosent ne peuvent survivre que si elles rencontrent une pièce de bois immergée.  Or, dans un tel substrat, les individus sont toujours très nombreux.

• Relations entre les Bivalves et les autres organismes.

Le flux d'eau qui circule en permanence dans la cavité palléale y introduit toutes sortes d'organismes dont certains s'y établissent en commensaux, inquilins, ectoparasites, alors que d'autres, ingérés ou non, deviennent des endoparasites bénins ou redoutables. Il existe cependant une association qui semble constituer une véritable symbiose.  C'est celle des tridacnes et de quelques autres Bivalves avec les Zooxanthelles. Les magnifiques couleurs du manteau des tridacnes sont dues à une extrême abondance de ces Algues unicellulaires dans les tissus palléaux qui sont normalement exposés à la lumière. On suppose que ces Zooxanthelles pourraient faire profiter les individus qui les hébergent du bénéfice de leur photosynthèse et, en retour, elles y puiseraient des phosphates et d'autres sels minéraux.

Les associations avec d'autres organismes animaux ne paraissent pas fondées sur une réciprocité des bénéfices. Sur les valves se fixent souvent des Algues, des Spongiaires, des Cnidaires, des balanes, ainsi que d'autres Mollusques. Korringa (1951) a dénombré jusqu'à cent vingt-cinq espèces animales sur les coquilles d'huîtres. Parmi ces organismes, certaines Éponges (Cliona) et l'Annélide Polydora creusent des galeries dans les valves.

Des Protozoaires (Ciliés), des Annélides, des Nématodes se trouvent fréquemment dans la cavité palléale. De petits crabes, les pinnothères, sont parfois très abondants sur les branchies des moules ou des huîtres. Dans un spécimen de Crassostrea virginica on en a dénombré deux cent soixante-deux.  Ces crabes se nourrissent des aliments que concentrent les Bivalves sans causer aux Mollusques d'autres dommages que de faibles érosions des branchies : ce sont des inquilins. Certains Gastéropodes (Odostomia) restent sur le bord des valves, puis, grâce à leur trompe qu'ils introduisent dans les tissus de l'hôte, ils en aspirent le sang.

Dans certaines régions on trouve des Copépodes dans l'intestin des moules, des huîtres, des Cardium, et des Mercenaria.  Ces Mytilicola (Mytilicola intestinalis, Mytilicola orientalis, Mytilicola porrecta), dont les femelles atteignent 12 mm de long, peuvent faire dépérir les moules lorsqu'ils sont assez nombreux. Plus redoutables encore sont les Protozoaires endoparasites, qui ravagent parfois des populations entières de Bivalves. Souvent, des larves de Trématodes (cercaires et sporocystes) peuvent envahir la glande digestive et l'ovaire, et les cas de castration parasitaire ne sont pas exceptionnels.

Les Bivalves sont recherchés par toutes sortes de Mollusques qui en forent les valves ou réussissent même à les ouvrir. Les pieuvres en font une grande consommation. Beaucoup d'Echinodermes, de Crustacés, de Poissons, d'Oiseaux s'en nourrissent aussi. La liste des Bivalves comestibles est assez longue.

Certains sont pêchés, d'autres cultivés (conchyliculture, mytiliculture, ostréiculture). Cependant, la consommation des Mollusques doit être soigneusement contrôlée, car s'ils sont récoltés dans les zones insalubres, ils peuvent devenir de dangereux agents d'infection. De sérieuses intoxications surviennent aussi lorsque des Dinoflagellés, les Gonyaulax, pullulent en mer et produisent les "marées rouges". Les moules, notamment, deviennent très toxiques.

Enfin, il existe aussi des espèces fort nuisibles, qui s'attaquent aux bois et aux roches. Dans les bois immergés, les appontements, les coques de bateaux, les tarets, en particulier Teredo navalis, forent des galeries larges et très longues. Les dommages ainsi causés chaque année sont considérables. Les môles, les jetées de pierre sont également attaqués par plusieurs Bivalves et surtout les lithophages (Lithophaga).

Gastéropodes

Appareil digestif

De la bouche, toujours antérieure, à l'anus situé en général en arrière de la tête et sur le côté droit du corps, mais parfois ouvert à son extrémité postérieure, le tube digestif comprend la cavité buccale, la cavité pharyngienne où débouchent les conduits des glandes salivaires et dont le plancher est occupé par l'appareil radulaire, l'œsophage, l'estomac et l'intestin, très long chez les formes primitives herbivores, mais beaucoup plus court chez les autres. La partie antérieure du tube digestif différencie dans plusieurs groupes une trompe évaginable, très mobile, qui se modifie chez les Pyramidellidae en un appareil de succion perfectionné. L'appareil radulaire est utilisé pour la préhension des aliments.  Il est essentiellement constitué d'une radula, mince ruban porteur de rangées transversales de dents de forme extrêmement variée et dont la connaissance permet de reconnaître des genres ou même des espèces. A sa partie postérieure, ce ruban émerge de la gaine radulaire où des odontoblastes élaborent les dents, puis il passe en avant sur un odontophore, masse musculeuse souvent consolidée par des cartilages. L'odontophore, mû par de nombreux muscles, protracte la radula jusqu'au-delà de la bouche, puis la ramène à sa position initiale. La radula attaque les Végétaux ou les proies animales par un mouvement de va-et-vient. En réalité ce dernier s'accompagne de la déformation du ruban qui, d'abord creusé en gouttière, s'étale en passant sur la partie antérieure du bulbe radulaire, ce qui a pour effet de redresser les dents et de rendre leur action particulièrement efficace.

La radula n'est cependant pas toujours une "langue râpeuse". Lorsque les dents sont très longues, très fines et très nombreuses, elles agissent parfois comme une brosse ou comme un balai sur une paroi couverte de micro-organismes. Les rangées peuvent comporter de nombreuses pièces disposées avec une grande régularité, soit une dent centrale, dite rachidienne, sur l'axe du ruban, une ou plusieurs dents latérales et des dents plus externes, les marginales. Une rangée peut se réduire à la seule dent rachidienne; c'est là le type de la "radula­scie" qu'utilisent les Sacoglosses pour ouvrir les parois cellulaires des Algues et aspirer le suc cellulaire. D'autres Gastéropodes possèdent de très fortes dents conformées comme des harpons et qui coexistent avec une glande à venin.

L'appareil radulaire, on le voit, se modifie considérablement avec le régime alimentaire.

L'œsophage, simple en général, différencie des glandes œsophagiennes et, chez quelques Opisthobranches, un jabot et un gésier garni de plaques ou de denticules. Par suite de la torsion il s'ouvre à la partie inférieure et postérieure de l'estomac. L’organisation de ce dernier, souvent très complexe, est en rapport étroit avec le régime alimentaire. A sa partie postérieure, le stylet cristallin est conservé par quelques groupes.

Dans l'estomac s'ouvrent les canaux de la glande digestive, masse de diverticules digestifs où semble s'effectuer la majeure partie, sinon la totalité de la digestion. Quant à l'intestin, il est long et décrit de larges anses dans les formes primitives, alors que chez les supérieures il se raccourcit beaucoup. 

Gastéropodes

Les gastéropodes (Gastropoda) forment la famille qui regroupe des escargots, dont la coquille en spirale est caractéristique, mais aussi des limaces. C'est une importante classe d'animaux de l'embranchement des mollusques, devenus asymétriques par suite de la torsion et de l'enroulement de leur masse viscérale. Leur tête comporte des yeux et une radula. Leur pied est aplati en une sole ventrale de reptation. Leur manteau est dorsal, leur coquille si elle est présente, univalve.

Description

Morphologie

Les gastéropodes sont des animaux presque toujours asymétriques, dont le corps est divisé en trois régions distinctes :

• En avant, la tête, presque toujours munie de tentacules, portant des yeux à leur extrêmité ou à leur base.

• Ventralement, un pied élargi en un disque reptateur, ou parfois transformé en organe de natation.

• Dorsalement, une masse viscérale, parfois nue mais très généralement enfermée dans une coquille d'une seule pièce.

Ces mollusques sont unisexués ou hermaphrodites, ovipares ou vivipares.

Le développement comprend généralement un stade pendant lequel la larve, pourvue d'une petite coquille spirale operculée et d'un voile cilié, nage librement. C'est la larve trochophore caractéristique des mollusques, mais qui manque chez les gastéropodes terrestres.

La plupart de ces animaux vivent dans la mer (comme les patelles, les buccins), et peuvent même être pélagiques (ptéropodes). D'autres sont terrestres, comme les limaces et les escargots, ou habitent les eaux douces, comme les paludines et les lymnées.

La coquille des Gastéropodes est éminemment variable de forme, de grandeur et de coloris. Il en est dont l'ouverture est fermée par une pièce mobile cornée ou calcaire, l'opercule, pièce qui manque chez d'autres. Certaines coquilles sont utilisée pour la fabrication d'objets en nacre , et quelques espèces produisent des perles qui ne sont pas sans valeur.

Le nombre des espèces de gastéropodes dépasse 100 000. On les rencontre sur tout le globe, et à l'état fossile, depuis le cambrien.

La plupart des gastéropodes sont hermaphrodites.

Caractères propres des gastéropodes

Les gastéropodes appartiennent à l'embranchement des mollusques. Au sein de ce phylum, ils sont caractérisés par une coquille univalve à l'opposé de celle des bivalves, le plus souvent en spirale (quelques exceptions : la patelle — coquille en forme de chapeau chinois — ou la limace de mer — où la coquille est interne —). Au cours du développement, une flexion endogastrique rapproche bouche et anus. Une torsion de 180° de la masse viscérale par rapport à l'ensemble tête-pied a lieu chez les gastéropodes prosobranches (littorine, buccin...) tandis que chez les opisthobranches cette torsion n'est que de 90° (aplysie). Enfin, les gastéropodes pulmonés ont conquis le milieu aérien : leur cavité palléale est transformée en poumon (escargot). Cependant, certains gastéropodes pulmonés vivent en milieu aquatique (planorbes, lymnées, etc.).

Histoire évolutive

Les gastéropodes constituent le plus grand groupe animal après les insectes: on en dénombre environ 40 000 espèces vivantes. Ils sont apparus voici 600 Ma et sont les seuls mollusques à avoir conquis la terre ferme. L'histoire évolutive des gastéropodes est connue par l'évolution de la forme de leur coquille.

Histoire évolutive des gastéropodes

Les premiers Gastéropodes connus sont exclusivement marins, les plus anciens représentants du groupe, les genres Chippewaella et Strepsodiscus, ont été datés de la fin du Cambrien.

Les conchifères forment un groupe d'animaux bien distinct des mollusques qui ne regroupaient à l'époque que les animaux à corps mous sans coquille. Les formes de mollusque à coquille du début du Cambrien, comme Helcionella et Scenella ne sont pas considérées comme des gastéropodes. Aldanella, qui produit pourtant une coquille, n'est quant à elle probablement même pas un mollusque.

Durant l'Ordovicien, les genres de gastéropodes découverts sont très variés mais tous toujours aquatiques. En général, les fossiles de gastéropodes découverts dans les roches du début du paléozoïque sont trop mal conservés pour permettre une identification précise, ils sont en outre, moins présents que ceux des Bivalves. Pourtant, quinze espèces du Silurien, du genre Poleumita, ont pu être identifiées.

La plupart des gastéropodes de l'ère paléozoïque appartiennent à des groupes dits "primitifs", dont quelques-uns survivent encore aujourd'hui. Durant le Carbonifère, la plupart des formes qui sont aujourd'hui contemporaines, apparaissent. Mais en dépit des similitudes d'apparence, la majorité de ces anciens groupes, ne sont pas directement liés aux formes actuelles. Ce n'est qu'au cours du mésozoïque, que sont apparu la plupart des gastéropodes que nous pouvont observer dans la nature.

Une radiation évolutive s'est produite au début du cénozoïque.

Les gastéropodes terrestres

Les premiers Pulmonata, c'est-à-dire les gastéropodes terrestres, sont des escargots du genre Maturipupa. Leurs fossiles ont été datés du Carbonifère. Ils ont été découverts en Europe. Les escargots terrestres proches des escargots modernes sont rares avant le Crétacé, où le genre Helix est apparu. Les limaces sont également issues de ce groupe.

Secondairement, certains d'entre eux sont (re)devenus aquatiques, colonisant les eaux douces continentales (Ce sont essentiellement les lymnées et les planorbes).

 Histoire de cette théorie

La classification traditionnelle était basée sur des observations morphologiques. Une nouvelle classification, basée sur les études génétiques, a été proposée en 1997 par Ponder & Lindberg. Une autre, plus complèt,e l'a été par Bouchet & Rocroi en 2005.